Вплоть до конца XVII в. большинство европейцев полага­ли, что в природе все пребывает неизменным со дня сотворения, что все виды растений и животные поныне таковы, какими их создал Бог. Однако в XVIII в. новые научные данные заставили усомниться в этом. Люди стали находить подтверждения того, что виды растений и животных изменяются на протяжении длительных периодов времени. Этот процесс называется эволюцией.

Первые теории эволюции

Жан-Батист де Моне (1744-1829), шевалье де Ламарк, родился во Франции. Он был одиннадцатым ребенком в обедневшей аристократической семье. Ламарк прожил трудную жизнь, умер нищим слепцом, его труды забылись. В 16 лет он вступил в армию, но вскоре ушел в отставку из-за слабого здоровья. Нужда вы­нудила его работать в банке, вместо того чтобы заниматься любимым де­лом - медициной.

Королевский ботаник

В свободное время Ламарк изучал растения и приобрел в этом столь обширные познания, что в 1781 году его назначили главным ботаником французского короля. Спустя десять лет, после , Ламарка избрали профессором зоологии Музея естествен­ной истории в Париже. Здесь он выступал с лекциями, устраивал выставки. Заметив различия между окаменелостями и современными видами животных, Ламарк пришел к выводу, что виды и признаки животных и растений не неизменны, а наоборот, меняются от поколения к поколению. Этот вывод ему подсказали не только окаменелости, но и геологические свидетельства изменений ландшафта за долгие миллионы лет.

Ламарк пришел к выводу, что на протяжении жизни особенности животного могут меняться в зависимости от внешних условий. Он доказал, что эти изменения передаются по наследству. Так, шея жира­фа могла удлиниться в течение его жизни из-за того, что ему приходи­лось тянуться за листьями деревьев, и это изменение перешло к его потомству. В наши дни эта теория признана ошибочной, хотя ее использованы в по­явившейся через 50 лет теории эволюции Дарвина и Уоллеса.

Экспедиция в Южную Америку

Чарлз Дарвин (1809-1882) родился в Шрюсбери в Англии. Он был сыном врача. Окончив школу, Дарвин поехал изучать медицину в Эдинбургский университет, но вскоре разочаровался в этом предмете и, по настоянию отца, уехал в Кембриджский университет, что­бы готовиться к сану священ­ника. И хотя подготовка шла успешно, Дарвин вновь разочаровался в предстоявшей ему карьере. В то же время он увлекся ботаникой и энтомологией (наукой о насекомых). В 1831 г. профессор ботани­ки Джон Хенслоу заметил способности Дарвина и предложил ему место натуралиста в экспедиции в Южную Америку. Перед отплытием Дарвин прочел тру­ды геолога Чарлза Лайеля (см. статью « »). Они поразили молодого ученого и повлияли на его собственные взгляды.

Открытия Дарвина

Экспедиция отплыла на корабле «Бигл» и продолжалась 5 лет. За это время исследователи посетили Бразилию, Аргентину, Чили, Перу и Галапагосские острова - десять скалистых островков у побережья Эквадора в Тихом океане, на каждом из которых существует своя фауна. В этой экспедиции Дарвин собрал огромную коллекцию горных пород окаменелостей, составил гербарии и коллекцию чучел животных. Он вел подробный дневник экспедиции и впоследствии воспользовался многими материалами сделанными на Галапагосских островах, при изложении своей теории эволюции.

В октябре 1836 г. «Бигл» возвратился в Англию. Следующие 20 лет Дарвин посвятил обработке со­бранных материалов. В 1858 г. он получил рукопись Альфреда Уоллеса (1823- 1913) с очень близкими ему идеями. И хотя оба натуралис­та выступили соавторами, роль Дарвина в выдвижении новой теории гораздо значительнее. В 1859 г. Дарвин опубликовал книгу «Происхождение видов пу­тем естественного отбора», в которой изложил теорию эволюции. Книга имела огромный успех и наделала много шума, так как противоречила традиционным представлениям о возникновении жизни на Земле. Одной из самых смелых мыслей было утверждение, что эволюция продолжалась многие миллионы лет. Это противоречило учению Библии о том, что мир был создан за 6 дней и с тех пор неизменен. В наши дни большинство ученых используют модернизированный вариант теории Дарвина для объяснения изменений в живых организмах. Некоторые же отвергают его теорию по религиозным мотивам.

Естественный отбор

Дарвин открыл, что организмы борются друг с другом за пищу и среду обитания. Он заметил, что даже в пределах одного вида есть особи с особыми признаками, увеличивающими их шансы на выживание. Потомство таких особей наследует эти признаки, и они постепенно становятся общими. Особи, не имеющие этих признаков, вымирают. Так, через много поколений весь вид приобретает полезные при­знаки. Этот процесс называют естественным отбором. Посмот­рим, к примеру, как приспосабливался к изменениям среды обитания мотылек. Сперва все мотыльки имели серебристую окраску и были незаметными на ветвях деревьев. Но вот деревья потемнели от дыма - и мотыль­ки стали заметнее, их активнее поедали птицы. Выживали же мотыльки, окрашенные темнее. Эта темная окраска перешла к их потомству и впоследствии распространилась на весь вид.

Роль трудов Ч. Дарвина в создании научной эволюционной теории

К середине XIX в. возникли объективные условия для создания научной эволюционной теории. Они сводятся к следующему.

1. К этому времени в биологии накопилось много фактического материала, доказывающего способность организмов к изменениям, и была создана первая эволюционная теория.

2. Совершены все наиболее важные географические открытия, в результате чего были более или менее подробно описаны наиболее важные представители органического мира; обнаружено большое разнообразие видов животных и растений, выявлены некоторые промежуточные формы организмов.

3. Бурное развитие капитализма требовало изучения источников сырья (в том числе и биологического) и рынков сбыта, что активизировало развитие биологических исследований.

4. Достигнуты большие успехи в селекции растений и животных, что способствовало выявлению причин изменчивости и закрепления возникших признаков у организмов.

5. Интенсивная разработка полезных ископаемых позволила обнаружить кладбища доисторических животных, отпечатки древних растений и животных, что подтверждало эволюционные идеи.

Создателем основ научной эволюционной теории стал Чарльз Дарвин (1809-1882). Ее основные положения были опубликованы в 1859 г. в книге «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствующих рас в борьбе за жизнь». Ч. Дарвин продолжал работу по развитию эволюционной теории и опубликовал книги «Изменение домашних животных и культурных растений» (1868) и «Происхождение человека и половой отбор» (1871). Эволюционная теория постоянно развивается, дополняется, но ее основы были изложены в вышеназванных книгах.

Созданию теории Дарвина способствовали ситуация, сложившаяся в биологии к моменту начала научной деятельности ученого, то, что он жил в самой развитой (в тот период) капиталистической стране - Англии, возможность осуществлять путешествия (Ч. Дарвин совершил кругосветное путешествие на корабле «Бигль»), а также личные качества ученого.

При разработке научной эволюционной теории Ч. Дарвин создал свое определение «вид», выдвинул новые принципы систематизации органического мира, состоящие в нахождении родственных (генетических) связей, возникших за счет одинакового происхождения всего органического мира; дал определение эволюции как способности видов к медленному, постепенному развитию в процессе своего исторического существования. Он правильно раскрыл причину эволюции, состоящую в проявлении наследственной изменчивости, а также правильно раскрыл факторы (движущие силы) эволюции, включающие естественный отбор и борьбу за существование, через которую и реализуется естественный отбор.

Теория эволюции органического мира, разработанная в трудах Ч. Дарвина, явилась фундаментом для создания современной синтетической эволюционной теории.

Синтетическая теория эволюции органического мира - это совокупность научно обоснованных положений и принципов, объясняющих возникновение современного органического мира Земли. При разработке этой теории были использованы результаты исследований в области генетики, селекции, молекулярной биологии и других биологических наук, полученные во второй половине XIX и в течение всего XX столетия.

Карл Линней и роль его работ в становлении эволюционной теории

Человека всегда интересовало, откуда возник такой прекрасный мир животных и растений, всегда ли он был таким, как сейчас, изменяются ли организмы, существующие в природе. Глазами одного поколения трудно, а порой и невозможно обнаружить значительные изменения в окружающем мире, поэтому у человека первоначально сформировалось представление о неизменности окружающего мира, особенно мира животных (фауны) и растений (флоры).

Представления о неизменности органического мира называются метафизическими, а людей (в том числе и ученых), разделяющих эти взгляды, называют метафизиками.

Наиболее ярые метафизики, считающие, что все живое сотворено Богом и не меняется со дня сотворения, называются креационистами, а псевдоучение о божественном творении живого и его неизменности - креационизмом. Это крайне реакционное учение, оно тормозит развитие науки, мешает нормальной деятельности человека как в развитии цивилизации, так и в обычной жизни.

Креационизм был распространен в средние века, но и в настоящее время этого учения придерживаются верующие люди и церковные деятели, правда, и теперь церковь признает изменяемость живого и считает, что только душа была сотворена Богом.

По мере накопления знаний о природе, систематизации знаний было выявлено, что мир изменяем и это в дальнейшем привело к созданию и разработке эволюционной теории.

Выдающимся ученым-биологом, являвшимся метафизиком и креационистом, но своими работами подготовившим возможность разработки эволюционной теории, был шведский естествоиспытатель Карл Линней (1707-1778).

К. Линней создал самую совершенную искусственную систему органического мира. Она была искусственной потому, что в ее основу Линней положил признаки, которые часто не отражали родство между организмами (что в то время было и невозможно из-за неполноты знаний об организмах). Так, он отнес сирень и душистый колос (растения совершенно разных классов и семейств) в одну группу потому, что оба эти растения имеют по две тычинки (душистый колосок относится к классу однодольных, семейство злаковых, а сирень - к классу двудольных, семейство маслинных).

Система, предложенная К.Линнеем, была практичной, удобной. В ней применялась бинарная номенклатура, которую ввел Линней и которая используется и в настоящее время из-за своей рациональности. В данной системе высшим таксоном был класс. Растения разделялись на 24 класса, а животные - на шесть. Научным подвигом К. Линнея было включение человека в царство Животные, что во время безраздельного господства религии было далеко не безопасным для ученого. Значение системы К.Линнея для дальнейшего развития биологии состоит в следующем:

1) она создала основы для научной систематизации, так как в ней было четко видно, что между организациями существует взаимосвязь и родственные взаимоотношения;

2) эта система поставила задачу выяснения причин сходства между организмами, что явилось стимулом для изучения глубинных черт сходства и объяснения причин такого сходства.

К концу жизни К.Линней отказался от идеи неизменности видов, так как предложенная им система органического мира не укладывалась в рамки метафизических и креационных представлений.

Общая характеристика эволюционной теории, разработанной Ж. Б. Ламарком

В конце XVIII - начале XIX в. идея об изменяемости органического мира все в большей степени завоевывает умы ученых. Появляются первые эволюционные теории.

Эволюция - постепенное длительное развитие органического мира, сопровождающееся его изменением и появлением новых форм организмов.

Первую, более или менее обоснованную эволюционную теорию создал французский естествоиспытатель Жан Батист Ламарк (1744-1829). Он был видным представителем трансформизма. Трансформистами были также Ж. Бюффон (Франция), Эразм Дарвин - дед Ч. Дарвина (Англия), И. В. Гете (Германия), К. Ф. Рулье (Россия).

Трансформизм - учение об изменяемости видов различных организмов, включая животных, растения и человека.

Основы своей теории эволюции Ж. Б. Ламарк изложил в книге «Философия зоологии». Суть этой теории состоит в том, что организмы изменяются в процессе исторического существования. Изменения растений происходят под непосредственным влиянием условий среды, на животных эти условия воздействуют косвенно.

Причиной появления новых форм организмов (особенно животных) является внутреннее стремление организма к совершенству, а появившиеся изменения закрепляются за счет упражнения или неупражнения органов. Возникающие изменения наследуются организмом при последовательном воздействии условий, вызвавших эти изменения, если эти условия действуют в течение нескольких поколений.

Центральным положением эволюционной теории Ламарка является представление о видах организмов, их градации и стремлении вида перейти с низшей ступени (градации) на более высокую (отсюда и стремление к совершенству).

Примером, иллюстрирующим упражнение органов, является вытягивание шеи жирафом для доставания пищи, что приводит к ее удлинению. Если жираф не будет вытягивать шею, то она станет короче.

Факторами эволюции (по Ламарку) являются:

1) адаптация к условиям среды обитания, за счет чего возникают различные изменения в организмах;

2) наследование приобретенных признаков.

Движущие силы эволюции (по Ламарку) состоят в стремлении организмов к совершенствованию.

Основным достижением теории Ламарка явилось то, что впервые была сделана попытка доказать наличие эволюции в органическом мире в процессе исторического существования, однако ученый не сумел правильно вскрыть причины и движущие силы эволюции (на том этапе развития научной мысли это было и невозможно из-за недостатка научной ).

Аналогичные взгляды на развитие органического мира высказывал и профессор Московского университета К. Ф. Рулье. В своих теоретических положениях он пошел дальше Ж. Б. Ламарка, так как отрицал идею о стремлении организмов к совершенствованию. Но свою теорию он опубликовал позже Ламарка и не смог создать эволюционной теории в том виде, в каком ее разработал Ч. Дарвин.

Общая характеристика доказательств эволюции органического мира

Изучение организмов в течение длительного исторического времени человеческого развития показало, что организмы подвергались изменениям, находились в состоянии постоянного развития, т. е. эволюционировали. Выделяют четыре группы доказательств эволюционной теории: цитологические, палеонтологические, сравнительно-анатомические и эмбриологические. В данном подразделе рассмотрим эти доказательства в общем виде.

Общая характеристика цитологических доказательств эволюции организмов

Суть цитологических доказательств состоит в том, что практически все организмы (кроме вирусов) имеют клеточное строение. Для клеток животных и растений характерен общий план строения и общие по форме и функциям органоиды (цитоплазма, эндоплазматическая сеть, клеточный центр и т. д.). Однако клетки растений отличаются от клеток животных различным способом питания и разной приспособленностью к среде обитания по сравнению с животными.

Клетки имеют одинаковый химический и элементарный состав независимо от принадлежности к какому-либо организму, обладая специфичностью, связанной с особенностью организма.

Существование в природе промежуточного типа одноклеточных организмов - жгутиковых, сочетающих в себе признаки растительных и животных организмов (они как растения способны к фотосинтезу, а как животные - к гетеротрофному способу питания), свидетельствует о единстве происхождения животных и растений.

Обзор эмбриологических доказательств эволюции

Известно, что в индивидуальном развитии (онтогенезе) все организмы проходят стадию эмбрионального (внутриутробного - для живородящих организмов) развития. Изучение эмбрионального периода разных организмов показывает общность происхождения всех многоклеточных организмов и способность их к эволюции.

Первым эмбриологическим доказательством является то, что развитие всех (и животных, и растительных) организмов начинается с одной клетки - зиготы.

Вторым важнейшим доказательством является биогенетический закон, открытый Ф.Мюллером и Э.Геккелем, дополненный А. Н. Северцовым, А. О. Ковалевским и И. И. Шмальгаузеном. Этот закон гласит: «В эмбриональном развитии онтогенеза организмы проходят основные эмбриональные стадии филогенетического (исторического) развития вида». Так, отдельные особи вида, независимо от уровня его организации, проходят стадию зиготы, морулы, бластулы, гаструлы, трех зародышевых листков, органогенеза; более того, и у рыб, и у человека есть личиночная рыбообразная стадия и зародыш человека имеет жабры и жаберные щели (это относится к животным).

Уточнение биогенетического закона русскими учеными относится к тому, что организмы проходят основные стадии филогенетического развития, повторяя стадии, характерные для эмбрионального периода развития, а не для взрослых состояний организмов.

Сравнительно-анатомические доказательства эволюции

Эти доказательства относятся к эволюции животных и основаны на сведениях, полученных сравнительной анатомией.

Сравнительная анатомия - наука, изучающая внутреннее строение различных организмов в их сравнении друг с другом (наибольшее значение эта наука имеет для животных и человека).

В результате изучения особенностей строения хордовых было обнаружено, что эти организмы имеют двустороннюю (билатеральную) симметрию. Они имеют опорно-двигательную систему, обладающую единым, общим для всех, планом строения (сравните скелет человека и скелет ящерицы или лягушки). Это свидетельствует об общности происхождения человека, пресмыкающихся и земноводных.

У различных организмов имеются гомологичные и аналогичные органы.

Гомологичными называют органы, характеризующиеся общим планом строения, единством происхождения, но они могут иметь различное строение из-за выполнения разных функций.

Примерами гомологичных органов являются грудной плавник рыбы, передняя конечность лягушки, крыло птицы и рука человека.

Аналогичными называют те органы, которые имеют примерно одинаковое строение (внешняя форма) из-за выполнения близких функций, но обладают различным планом строения и разным происхождением.

К аналогичным органам относится роющая конечность крота и медведки (насекомого, ведущего подземный образ жизни), крыло птицы и крыло бабочки и т. д.

К сравнительно-анатомическим доказательствам относят также наличие у организмов рудиментов и атавизмов.

Рудиментами называют остаточные органы, которые не используются данными организмами. Примерами рудиментов являются аппендикс (слепой отросток кишки), копчиковые позвонки и т. д. Рудиментами являются остатки тех органов, которые когда-то были необходимы, а на данном этапе филогенеза потеряли свое значение.

Атавизмы - признаки, ранее присущие и характерные для данного организма, но на данном этапе эволюции утратившие свое значение для большинства особей, но проявившиеся у данной конкретной особи в ее онтогенезе. К атавизмам относится хвостатость некоторых людей, полимастия человека (многососковость), чрезмерное развитие волосяного покрова. Суеверные люди придают хвостатости и повышенному развитию волосяного покрова некоторый религиозный смысл, считают таких людей близкими к дьяволу, а в средние века их даже сжигали на костре.

Палеонтологические доказательства эволюции

Палеонтология - наука об органическом мире прошедших геологических эпох, т. е. об организмах, когда-то живших на Земле, а ныне вымерших. В палеонтологии выделяют палеозоологию и палеоботанику.

Палеозоология изучает остатки ископаемых животных, а палеоботаника - остатки ископаемых растений.

Палеонтология прямо доказывает, что органический мир Земли в разные геологические эпохи был различен, он изменялся и развивался от примитивных форм организмов к более высокоорганизованным формам.

Палеонтологические исследования позволяют установить историю развития разных форм организмов на Земле, выявить родственные (генетические) связи между отдельными организмами, что способствует созданию естественной системы органического мира Земли.

В заключение можно сделать вывод о том, что кратко рассмотренные явления доказывают, что органический мир Земли находится в состоянии постоянного медленного постепенного развития, т. е. эволюции, при этом развитие шло и идет от простого к сложному.

Роль наследственности и изменчивости в эволюции органического мира

Важнейшими факторами эволюции являются изменчивость и наследственность. Роль наследственности в эволюции состоит в передаче признаков, в том числе и возникших в онтогенезе от родителей к потомкам.

Изменчивость организмов приводит к появлению особей, имеющих разный уровень отличий друг от друга. Всякое ли изменение, возникшее в онтогенезе, наследуется? Вероятно, нет. Модификационные изменения, не затрагивающие генома, не наследуются. Их роль в эволюции состоит в том, что такие изменения позволяют организму выжить в сложных, порой экстремальных условиях среды. Так, мелкие листья способствуют снижению транспирации (испарения ), что позволяет растению выжить в условиях недостатка влажности.

Большую роль в процессах эволюции играет наследственная (мутационная) изменчивость, затрагивающая геном гамет. В этом случае возникшие изменения передаются от родителей к потомкам, и новый признак либо закрепляется в потомстве (если он полезен организму), либо организм гибнет, если этот признак ухудшает его приспособленность к среде обитания.

Таким образом, наследственная изменчивость «создает» материал для естественного отбора, а наследственность закрепляет возникшие изменения и приводит к их накоплению.

Идея эволюции, т. е. постепенного изменения и развития живого мира, - пожалуй, одна из самых мощных и великих идей в истории человечества. Она дала ключ к пониманию происхождения бесконечного разнообразия живых существ и в конечном счете появления и становления самого человека как биологического вида.

Сегодня любой школьник на вопрос о том кто создал эволюционную теорию назовет имя Чарльза Дарвина. Не умаляя заслуг великого английского ученого, отметим, что истоки эволюционной идеи прослеживаются уже в работах выдающихся мыслителей античности. Эстафетную палочку подхватили французские ученые-энциклопедисты XVIII в. и, в первую очередь, Жан Батист Ламарк.

Система взглядов Ламарка, несомненно, была огромным шагом вперед по сравнению с воззрениями, существовавшими в его время. Он был первым, кто превратил эволюционную идею в стройное учение, оказавшее огромное влияние на дальнейшее развитие биологии.

Однако в свое время Ламарка «замолчали». Умер он 85 лет от роду, слепым. Следить за могилой было некому, и она не сохранилась. В 1909 г., спустя 100 лет после выхода главного труда Ламарка «Философии зоологии», в Париже был открыт памятник создателю первой эволюционной теории. На постаменте были выбиты слова дочери: «Потомство будет восхищаться Вами…».

Великому Ламарку и его концепции эволюции живых существ посвящается первый публикуемый в журнале «эволюционный очерк» из будущей книги известного ученого и историка науки В. Н. Сойфера

«Наблюдать природу, изучать ее произведения, заниматься исследованием общих и частных отношений, выраженных в их свойствах, наконец, стараться понять насаждаемый во всем природой порядок, как и ее ход, ее законы, ее бесконечно разнообразные средства, направленные к поддержанию этого порядка, – в этом, по моему мнению, заключается для нас возможность приобрести в свое распоряжение единственные положительные знания, – единственные сверх того по своей несомненной полезности; в этом также – залог самых высоких наслаждений, более всего способных вознаградить нас за неизбежные огорчения жизни».

Ламарк. Философия зоологии, Т. 1. М.;Л., 1935, с. 12

Идея эволюции, т. е. постепенного изменения и развития живого мира, пожалуй, одна из самых мощных и великих идей в истории человечества. Она дала ключ к пониманию происхождения бесконечного разнообразия живых существ и в конечном счете к появлению и становлению самого человека как биологического вида. Сегодня любой школьник на вопрос о создателе эволюционной теории назовет имя Чарльза Дарвина. Не умаляя заслуг великого английского ученого, нужно отметить, что истоки эволюционной идеи прослеживаются уже в работах выдающихся мыслителей античности. Эстафетную палочку подхватили французские ученые-энциклопедисты XVIII в., в первую очередь, Жан Батист Ламарк, который первым воплотил идею в стройное эволюционное учение, оказавшее огромное влияние на дальнейшее развитие биологии. Ламарковской концепции эволюции живых существ посвящается первый из публикуемой в нашем журнале серии «эволюционных очерков» из будущей книги известного ученого и историка науки В. Н. Сойфера «Ламаркизм, дарвинизм, генетика и биологические дискуссии в первой трети ХХ-го века».

В трудах древнегреческих мыслителей идея саморазвития живого мира носила натурфилософский характер. Например, Ксенофан Колофонский (6–5 вв. до н. э.) и Демокрит (ок. 460–ок. 370 гг. до РХ) говорили не об изменении видов и не об их последовательном превращении друг в друга на протяжении длительного периода, а о самопроизвольном зарождении.

Точно также нет в законченном виде эволюционной идеи перехода более простых форм в более сложные и у Аристотеля (384-322 гг. до РХ), полагавшего, что живые организмы возникли по воле Высших Сил. По его мнению, Высший Бог поддерживает заведенный порядок, следит за возникновением видов и их своевременной гибелью, но не созидает их, как Бог в иудейской религии. Однако шагом вперед было его предположение о постепенном усложнении форм живых существ в природе. По Аристотелю, Бог есть двигатель, хотя и не творец. В таком понимании Бога он расходился с Платоном, рассматривавшем Бога именно как творца.

В трактатах философов средневековья, часто просто пересказывавших идеи греческих мыслителей, не содержалось даже зачатков эволюционного учения в смысле указания на возможность происхождения одних животных или растительных видов из других видов.

Только в конце XVII в. английские ученые Рэй и Виллоуби сформулировали определение «вид», и описали известные им виды животных, опустив всякие упоминания о фантастических существах, неизменно фигурировавших в фолиантах средних веков.

От Линнея до Мирабо

Великий систематик швед Карл Линней ввел в классификацию живых существ, по сути, точный метод, когда он обосновал необходимость использования для этих целей «numeros et nomina» – «чисел и названий» (для растений – число тычинок и пестиков цветка, одно- и двудомность и т. д.; для всех живых существ так называемую бинарную номенклатуру – объединение родового и видового названий). Линней подразделил все живые существа на классы, порядки, роды, виды и разновидности в фундаментальном труде «Система природы» («Systema Naturae»), впервые опубликованном в 1735 г.; переиздававшемся при жизни автора 12 раз. Он обработал весь имевшийся к тому времени материал, включавший все известные виды животных и растений. Сам Линней дал впервые описания полутора тысяч видов растений.

По сути, Линней создал научную классификацию живых существ, оставшуюся в основных частях неизменной по сей день. Однако проблему эволюции существ он не ставил, а полностью соглашался с Библией, что «мы насчитываем столько видов, сколько изначально сотворено» («tot numeramus species, quat abinitio sunt creatae»). К концу жизни Линней несколько видоизменил свою точку зрения, и признал, что Бог сотворил, возможно, такое число форм, которое соответствует сегодняшнему числу родов, а затем, уже путем скрещивания друг с другом, появились современные виды, но это осторожное признание нисколько не отвергало роль Творца.

С середины XVIII в. классификацию Линнея пытались улучшить многие ученые и в их числе французы Бюффон, Бернар де Жюссье и его сын, Мишель Адансон и другие. Стала снова популярной идея Аристотеля о постепенной смене одних форм другими, получившая теперь название «лестницы существ». Широкому признанию идеи постепенности способствовали труды Г. В. Лейбница (1646-1716), его «закон непрерывности».

Наиболее детально идею «лестницы существ» изложил швейцарский ученый Шарль Боннэ (1720-1793) в книге «Созерцание природы». Он был прекрасным натуралистом, первым давшим подробное описание членистоногих, полипов и червей. Он обнаружил явление партеногенеза у тлей (развития особей из неоплодотворенных женских половых клеток без участия мужских начал). Он же исследовал движение соков по стеблям растений и попытался объяснить функции листьев.

К тому же у Боннэ был дар прекрасного рассказчика, он владел словом как настоящий писатель. «Созерцание природы» была не первой его книгой, и он постарался написать ее таким увлекательным языком, что она имела небывалый успех. Местами изложение переходило в гимн Творцу, сотворившему столь разумно всевозможные материи. В основание «лестницы» – на первую ступеньку – он поместил то, что назвал «Более тонкие материи». Затем шли огонь, воздух, вода, земля, сера, полуметаллы, металлы, соли, кристаллы, камни, сланцы, гипс, тальк, асбест и лишь затем начинался новый марш лестницы – «Существа живые» – от простейших до сложно организованных, вплоть до человека. Характерно, что Боннэ не ограничивал лестницу человеком, а продолжал ее, располагая над человеком «Лестницу миров», еще выше – «Сверхестественные существа» – членов небесной иерархии, чинов ангельских (ангелов, архангелов и т. д.), завершая все построение высшей ступенью – Богом. Книгу перевели на итальянский, немецкий, английский языки. В 1789 г. уже престарелого Боннэ посетил русский писатель Н. М. Карамзин, давший обещание перевести книгу на русский язык, что и было сделано позже, правда, без участия Карамзина. Идеи Боннэ нашли не только восторженных почитателей, но и суровых критиков, например, Вольтера и Канта. Другие сочли нужным трансформировать «лестницу» в дерево (Паллас) или в подобие сети (К. Линней, И. Германн).

В середине XVIII в. появились трактаты, в которых роль Творца отрицалась и высказывалось убеждение, что развитие природы могло идти за счет внутренних взаимодействий «частей мира» – атомов, молекул, приводящих к постепенному возникновению все более сложных образований. В конце XVIII в. Дидро в «Мыслях об истолковании природы» осторожно посягнул на авторитет Священного Писания.

Совсем категоричным был П. Гольбах, опубликовавший в 1770 г. под всевдонимом Мирабо книгу «Система природы», в которой роль Творца была отвергнута полностью и без всяких сомнений, присущих Дидро. Книгу Гольбаха немедленно запретили. Против нее, особенно того, что касалось атеистических воззрений автора, восстали многие тогдашние властители умов, и громче всех – Вольтер. Но идея изменчивости живого уже пустила корни и была подпитана словами (тем более запрещенными) Гольбаха. И тем не менее это все еще не была идея эволюционного развития живых существ, как мы ее понимаем сейчас.

Философ от Природы

Впервые идея родства всех организмов, их возникновения за счет постепенного изменения и превращения друг в друга была высказана во вступительной лекции к курсу зоологии в 1800 г. Жаном Батистом Пьером Антуаном де Моне, шевалье (или рыцарем) де Ла Марком (1744-1829), чье имя закрепилось в истории как Жан Батист Ламарк. Ему понадобилось 9 лет, чтобы написать и издать огромный двухтомный труд «Философия зоологии» (1809). В нем он систематически изложил свои взгляды.

В отличие от предшественников Ламарк не просто распределил все организмы по «лестнице существ», а посчитал, что более высоко стоящие виды произошли от ниже стоящих. Тем самым он внес в описание видов принцип исторической преемственности, или принцип эволюции. Лестница предстала в его работе как «подвижная» структура.

В «Философии зоологии» Ламарк не ограничился тем, что привел эту идею как голую схему. Он был выдающимся специалистом, владел множеством сведений, причем не только о видах животных и растений современных ему, но и был признанным основателем палеонтологии беспозвоночных. К моменту формулирования идеи об эволюции живых существ ему исполнилось 56 лет. И потому его книга не была плодом незрелых мыслей взбудораженного юноши, но содержала «весь научный материал своего времени», как подчеркивал выдающийся российский исследователь эволюционной теории Ю. А. Филипченко.

Случайно ли, что на рубеже XVIII-XIX вв. Ламарк стал создателем этого учения? Именно в XVIII в. после трудов Карла Линнея изучение разнообразия видов стало планомерным и популярным. Примерно за полстолетия (1748-1805 гг.) число описанных видов выросло в 15 раз, а к середине XIX в. – еще в 6,5 раз, превысив сто тысяч!

Характерной особенностью XVIII в. было и то, что в течение этого столетия не только накапливались сведения о разных видах, но шла интенсивная теоретическая работа по созданию систем классификации живых существ. В начале века во вполне солидных трудах можно было еще встретить систему Аристотеля, делившего животных на тех, у кого есть кровь (по его мнению, живородящие и яйцекладущие четвероногие, рыбы и птицы), и тех, у кого крови нет (моллюски, ракообразные, черепокожные, насекомые). После Линнея всерьез такое уже утверждать никто бы не взялся.

Основная же работа по классификации живых существ была выполнена во второй половине XVIII в. И вот в это время вклад Ламарка в подразделение животных на разные систематические категории был огромным, хотя и до сих пор недостаточно признанным. Никто иной, как именно Ламарк, весной 1794 г. ввел разделение животных на позвоночных и беспозвоночных. Уже одного этого факта было бы достаточно, чтобы вписать его имя золотыми буквами в анналы естествознания.

Он же первым в 1795 г. разделил беспозвоночных на моллюсков, насекомых, червей, иглокожих и полипов, расширив позже класс иглокожих с включением в него медуз и ряда других видов (он в этот момент переименовал иглокожих в лучистых). Ламарк в 1799 г. выделил ракообразных, которых в это же время Кювье помещал среди насекомых. Затем в 1800 г. Ламарк выделил в особый класс паукообразных, а в 1802 г. – кольчецов. В 1807 г. он дал вполне современную систему беспозвоночных, дополнив ее еще одним нововведением – выделением в особую группу инфузорий и т. д.

Конечно, надо осознавать, что все эти добавления и выделения делались не одним лишь росчерком пера и не на основании случайного озарения. За каждым таким предложением стояла большая работа по сравнению признаков разных видов, анализу их внешнего и внутреннего строения, распространения, особенностей размножения, развития, поведения и т. п. Перу Ламарка принадлежало несколько десятков томов трудов, начиная от «Флоры Франции» в 3-томном издании 1778 г. (4-томном издании 1805 г. и в 5-томном издании 1815 г.), «Энциклопедии ботанических методов» (1783-1789) – также в нескольких томах, книг с описанием новых видов растений (издания 1784, 1785, 1788, 1789, 1790. 1791 гг.), «Иллюстрированного описания признаков растений» (2 тома описаний, 3 тома иллюстраций) и т. д., книг по физике, химии, метеорологии.

«Потомство будет восхищаться Вами!»

Наверняка, немалую роль играло и то, что он никогда не был баловнем судьбы, а скорее, наоборот – всю жизнь ему приходилось сносить такие удары, которые свалили бы с ног менее могучую натуру. Одиннадцатый ребенок в семье небогатого дворянина он был отдан в иезуитское духовное училище для подготовки к священническому званию, но шестнадцатилетним юношей, оставшимся к этому времени без отца, он решил идти служить в армию, отличился в боях против англичан (заканчивалась Семилетняя война) и был произведен в офицеры. После войны он еще 5 лет был в составе армии, но уже в эти годы пристрастился собирать растения. С военной службой пришлось распроститься не по своей воле: неожиданно Ламарк тяжело заболел (началось воспаление лимфатической системы), год ушел на лечение.

После выздоровления, Ламарк столкнулся с новым осложнением: его пенсия, как военного, была мизерной, а больше он ничему обучен не был. Пришлось пойти работать за гроши в банкирскую контору. Успокоение он находил в музыке, занятия которой были настолько серьезными, что одно время он подумывал о возможности зарабатывать себе на хлеб музицированием.

Однако музыкантом Ламарк не стал. В очередной раз он принял вызов судьбы и поступил учиться на медицинский факультет. За 4 года он закончил его, получив диплом врача. Но и тогда он не оставил страсти к коллекционированию и определению растений. Он познакомился с Жан-Жаком Руссо, также страстным собирателем гербариев, и по его совету начал готовить огромную книгу «Флора Франции». В 1778 г. книгу издали за счет государства, она сделала Ламарка широко известным, и 35-летнего ботаника, до той поры никому не ведомого, избрали академиком. Денег это не приносило, но почет был великим, и Ламарк решает предпочесть карьере врача (и приносимого ею богатства) карьеру ученого (естественно, не сулящую ничего, кроме бедности).

Он быстро выдвигается в число выдающихся ботаников. Дидро и Д’Аламбер приглашают его сотрудничать в качестве редактора ботанического отдела Энциклопедии. Ламарк отдает все время этому огромному труду, отнявшему у него почти 10 лет жизни. Первое более или менее сносное место он занимает только через 10 лет после избрания в академики: в 1789 г. он получает скромное жалование как хранитель гербария в Королевском саду.

Он не замыкался только в рамки узкой специальности, о чем хорошо написал впоследствии Жорж Кювье, не любивший его и немало попортивший ему нервов (Кювье не признал правоту ламарковской идеи эволюции и развил собственную гипотезу одномоментных смен сразу всех живых существ в результате всемирных «катастроф» и создания Богом вместо уничтоженных форм новых существ со строением, отличным от прежде существовавших организмов). Несмотря на открытую антипатию к Ламарку и при жизни и после его смерти, Кювье вынужден был признать:

«В продолжении 30 лет, которые истекли со времени мира 1763 года, не все его время было употреблено на ботанику: во время долгого одиночества, на которое осуждало его стесненное положение, все великие вопросы, которые в течение веков приковывали внимание человечества, овладевали его умом. Он размышлял над общими вопросами физики и химии, над явлениями атмосферы, над явлениями в живых телах, над происхождением земного шара и его изменениями. Психология, даже высокая метафизика не остались ему совершенно чуждыми, и обо всех этих предметах он составил определенные, своеобразные идеи, образованные им силой собственного ума…».

В ходе Великой французской революции подверглись разрушению не только старые порядки, была не только низвергнута королевская власть, но и оказались закрытыми почти все прежде существовавшие научные учреждения. Ламарк остался без работы. Вскоре однако был образован «Музей естественной истории», куда его пригласили работать профессором. Но его подстерегала новая неприятность: все три ботанические кафедры были распределены между друзьями организаторов музея, и безработному Ламарку пришлось ради куска хлеба идти на кафедру «Насекомых и червей», то есть коренным образом менять свою специализацию. Однако и на этот раз он доказал, как силен его дух. Он стал не просто зоологом, а блестящим специалистом, лучшим зоологом своего времени. Уже говорилось о том великом вкладе, который оставил после себя создатель зоологии беспозвоночных.

С 1799 г. одновременно с занятием систематикой живых существ Ламарк согласился взяться за еще одну работу: правительство Франции решило организовать по стране сеть метеорологических станций, чтобы путем сбора нужных данных прогнозировать погоду. Даже сегодня, в век космоса и гигантских ЭВМ, с их памятью и скоростью расчетов, эта задача остается недостаточно успешно решаемой. Что же можно было ждать от прогнозов на рубеже XVIII и XIX вв.?! И тем не менее вечный трудяга и энтузиаст академик Ламарк согласился руководить службой прогнозов.

В его распоряжении были несколько метеостанций по стране. Они были оснащены барометрами, устройствами для измерения скорости ветра, количества выпадающих осадков, температуры и влажности воздуха. Благодаря трудам Б. Франклина (1706-1790) уже были сформулированы начала метеорологии, и тем не менее создание первой в мире результативно работающей метеослужбы было делом весма рискованным. Но еще со времени службы в армии Ламарка интересовали физика и метеорология. Даже первым его научным трудом был «Трактат об основных явлениях в атмосфере», написанный и прочитанный публично в 1776 г., но так и оставшийся неопубликованным. И хотя Ламарк с жаром приступил к этой работе, погода, как и следовало ожидать, не хотела подчиняться выкладкам ученых, а все шишки за несовпадение прогнозов и реальностей посыпались на голову бедного Ламарка – главного энтузиаста и организатора сети метеостанций.

Насмешки и даже обвинения в шарлатанстве раздавались не только из среды горячего и шумного парижского простонародья, но и из уст корифеев: сарказмом были проникнуты отзывы Лапласа, методично обсуждались многочисленные ошибки прогнозов в «Журнале физики» (еще бы, ботаник отнял у них хлеб, вот и результат!). Наконец, в 1810 г. Наполеон устроил Ламарку настоящую обструкцию на приеме ученых, заявив, что занятия метеорологией «обесчестят вашу старость» (сам Буонапарте, наверняка, в тот момент почитал себя почти святым: горькие проигрыши баталий и фиаско 1812 г. были еще впереди).

Возомнивший себя властителем мира Наполеон кричал на великого ученого, а старый Ламарк не сумел вставить даже слова в свое оправдание и, стоя с протянутой в руке книгой, залился слезами. Император не захотел взять книгу, и ее принял лишь адьютант. А книгой этой в руке Ламарка был труд, принесший великую славу Франции – «Философия зоологии»!

Под конец жизни ученый ослеп. Но и слепым он нашел в себе силы продолжать научную деятельность. Он диктовал дочерям новые труды, издавал книги. Он внес огромный вклад в формирование сравнительной психологии, в 1823 г. опубликовал результаты исследований ископаемых раковин.

Умер он 18 декабря 1829 г. 85 лет от роду. Наследники быстро распродали его библиотеку, рукописи, коллекции. Следить за могилой им было недосуг, и она не сохранилась. В 1909 г., спустя 100 лет после выхода главного его труда, в Париже был открыт памятник Ламарку. На постаменте были выбиты слова дочери Ламарка: «Потомство будет восхищаться Вами, оно отомстит за Вас, мой отец».

Первая эволюционная

Каковы же те идеи, которые Ламарк выдвинул в «Философии зоологии»?

Главная из них, как уже было сказано, заключалась в отказе от принципа постоянства видов – сохранения неизменными признаков у всех существ на земле: «Единственно это предположение я и намерен оспаривать, – писал Ламарк, – потому что доказательства, почерпнутые из наблюдений, явно свидетельствуют, что оно неосновательно». В противовес он провозгласил эволюцию живых существ – постепенное усложнение строения организмов, специализацию их органов, появление у животных чувств и, наконец, возникновение разума. Процесс этот, считал ученый, был долгим: «По отношению к живым телам природа все производила мало-помалу и последовательно: сомневаться в этом более нельзя». Причина, обусловливающая необходимость эволюции – изменение среды обитания:«…породы изменяются в своих частях по мере того, как наступают значительные перемены во влияющих на них обстоятельствах. Весьма многие факты убеждают нас, что по мере того, как особям одного из наших видов приходится менять местоположение, климат, образ жизни или привычки, они подвергаются влияниям, изменяющим мало-помалу состояние и соотношение их частей, их форму, их способности, даже их организацию… Сколько примеров я мог бы привести из животного и растительного царств в подтверждение этого положения». Правда, надо признать, что идея Ламарка о наследовании благоприобретенных признаков, как показали более поздние исследования, оказалась преувеличенной.

Свою книгу он построил так, чтобы в первой части изложить основные принципы нового учения, а во второй и в третьей частях – примеры, подкрепляющие эти принципы. Возможно, это послужило причиной укоренения одного заблуждения – мнения об относительно слабой доказательности его аргументов. Дескать, ничего, кроме провозглашения принципов, Ламарк не сделал, ничем серьезным свои предположения не подкрепил.

Такое мнение о труде неправильно, оно возникает, главным образом из-за того, что критики не взяли на себя труд дочитать до конца объемистую книгу автора, а ограничились в основном ее первой частью. Но и в ней примеры приведены были. Он говорил о постепенном изменении пшениц, возделываемых человеком, капусты, домашних животных. «А сколько весьма разных пород среди ваших домашних кур и голубей получили мы посредством воспитания их в разных условиях и в разных странах», – писал он. Указывал он и на изменение уток и гусей, одомашненных человеком, на быстрое изменение, наступающее в организме птиц, пойманных на свободе и заточенных в клетки, на огромное разнообразие пород собак: «Где найти этих догов, борзых, пуделей, лягавых, болонок и т. д. – пород, представляющих между собой более резкие различия, чем те, которые мы принимаем за видовые…?» Указывал он и на еще один мощный фактор, способствующий изменению признаков – скрещивание между собой организмов, различающихся по свойствам: «…путем скрещивания… могли последовательно возникать все известные ныне породы».

Разумеется, предлагая гипотезу об эволюции живых существ, Ламарк понимал, что одним лишь указанием на многочисленные случаи убедить читателей будет трудно, потому и писал об этом в начале книги: «…власть старых идей над новыми, возникающими впервые, благоприятствует… предубеждению… В итоге получается: каких бы трудов ни стоило открытие новых истин при изучении природы, еще большие затруднения заключаются в том, чтобы добиться их признания». Поэтому нужно было объяснить, почему же организмы меняются и каким образом изменения закрепляются в поколениях. Он полагал, что все дело в повторяемости сходных действий, необходимых для упражнения органов («Многократное повторение… укрепляет, увеличивает, развивает и даже создает необходимые органы») и детально разбирает это предположение на многих примерах (в разделах «Деградация и упрощение организации» и «Влияние внешних обстоятельств»). Его вывод гласит, что «частое употребление органа… увеличивает способности этого органа, развивает его самого и заставляет его приобрести размеры и силу, каких нет в животных, упражняющих его меньше».

Задумывается он и над вопросом, ставшим в биологии центральным, спустя столетие, – каким же образом изменения могут закрепиться в последующих поколениях? Нельзя не подивиться тому, что в начале XIX в., когда проблема наследственности еще не была и поставлена, Ламарк понял ее важность и записал:

«Всякое же изменение какого-либо органа, изменение, обусловленное достаточно привычным употреблением данного органа, наследуется юным поколением, если только это изменение присуще обеим особям, взаимно содействовавшим при оплодотворении воспроизведению их вида. Это изменение передается дальше и переходит таким образом ко всем поставленным в одинаковые условия потомкам, но последним уже приходится приобретать его тем путем, каким оно было приобретено их родоначальниками».

Тем самым Ламарк показал, что он четко понимал роль обоих партнеров, принимающих участие в формировании зиготы. Его вера в роль повторяющихся упражнений в изменении наследственности оказалась неверной, тем не менее он осознал важность процесса внесения изменений в наследственный аппарат организмов. Поразительно, но Ламарк даже дал измененным особям название – мутации, предвосхитив введение того же термина де Фризом столетием позже.

И все же, опередив свое время в понимании главного – признании эволюционного процесса, он остался человеком XVIII в., что помешало ему дать правильное представление о законах, управляющих ходом поступательного развития живых существ. Однако он далеко опережал своих современников, когда рассуждал о том, каким мог быть механизм, лежащий в основе изменения наследственности («Ведь… каковы бы не были обстоятельства, они никакого изменения в форме и организации животных непосредственно не производят»).

Ламарк заявляет, что раздражение, вызванное длительно действующими переменами во внешней среде, воздействуют на части клеток у низших форм, не имеющих нервной системы, понуждает их к большему или меньшему росту, и если сходные перемены среды сохраняются достаточно долго, постепенно меняется и строение клеток. У животных с нервной системой такие длительные изменения среды влияют прежде всего на нервную систему, что в свою очередь сказывается на поведении животного, его привычках и как результат – «породы изменяются в своих частях по мере того, как наступают значительные перемены во влияющих на них обстоятельствах».

Процесс изменений природы растений он описывает следующим образом: «У растений, где отнюдь нет дей­ствий (следовательно, нет и привычек в собственном смысле этого слова), крупные перемены во внешних обстоятельствах приводят к не менее значительной разнице в развитии их частей… Но здесь все происходит путем изменения в питании растений, в его процессах поглощения и выделения, в обычно получаемом их количестве теплоты, света, воздуха и влаги…».

Последовательно проводя эту мысль об изменениях видов под влиянием изменения среды обитания, Ламарк приходит к обобщению, что все в природе возникло путем постепенного усложнения (градации, как он писал) от форм простейших к самым сложным, полагая, что «…укоренившиеся предрассудки мешают признать, что природа сама по себе обладает способностью и всеми средствами дать бытие стольким различным существам, беспрерывно, хотя и медленно, изменять их породы и всюду поддерживать общий наблюдаемый нами порядок».

Он отмечал процесс нарастания сложности не только внешних признаков организмов, но и их поведения и даже способности к мышлению. В начальном разделе книги в «Предварительных замечаниях» он писал, что «в своем источнике физическое и моральное без сомнения одно и то же», а далее развивал эту идею: «…природа обладает всеми необходимыми средствами и способностями, чтобы самостоятельно произвести все, чему мы удивляемся в ней. …Образовывать суждения…, мыслить – все это не только величайшее чудо, какого могло достигнуть могущество природы, но кроме того, и прямое указание на то, что природа, ничего не создающая сразу, затратила на это немало времени».

Из всех этих высказываний более поздние материалисты сделали в XX в. вывод, что Ламарк был в глубине души материалистом. Действительно, его преклонение перед могуществом сил природы было искренним. Но все-таки говорить однозначно о его атеистическом мышлении нет оснований, так как в других местах той же «Философии зоологии» он демонстрировал свою приверженность тезису, что нельзя исключить природу из творений Бога.

Поэтому более правильно, на наш взгляд, говорить о стремлении Ламарка последовательно проводить идею, что создание мира было промыслом Божьим, но, сотворив живое, Бог предоставил ему возможность развиваться, совершенствоваться и процветать. «Конечно, все имеет бытие только по воле Высшего Творца», – пишет он в начале книги и продолжает в середине ее: «…как для животных, так и для растений существует один единственный порядок, насажденный Верховным Творцом всего сущего.

Сама природа есть не что иное, как общий и непреложный порядок, установленный Высшим Творцом, – совокупность общих и частных законов, управляющих данным порядком. Неизменно пользуясь средствами, полученными от Творца, природа давала и продолжает постоянно давать бытие своим произведениям; она беспрерывно изменяет и возобновляет их, и в результате – естественный порядок живых тел сохраняется полностью».

Система взглядов Ламарка, несомненно, была шагом вперед по сравнению с воззрениями, существовавшими в его время. Это хорошо понимал и он сам. Не раз в книге он повторял, что те, кто знает природу и виды организмов не издали, не понаслышке, а сам занимается классификацией растений и животных, поймет его доводы и согласится с его выводами: «Факты, приводимые мной, весьма многочисленны и достоверны; следствия, выводимые из них, по моему мнению, правильны и неизбежны; таким образом, я убежден, что заменить их лучшими – будет нелегко».

Но случилось другое. Ламарка замолчали. Многие из тех, кто работал в науке одновременно с ним (как Ж. Кювье) или после него, прочли работу Ламарка, но не смогли подняться до уровня его мышления, либо походя, без аргументов и научной полемики, постарались отделаться от его выдающейся идеи об эволюции живого нелепыми возражениями или даже насмешками.

Его теория эволюции в целом опередила свое время и, как отмечал один из основателей русской генетики Ю. А. Филипченко: «Каждый плод должен созреть, прежде чем он падает с ветки и становится съедобным для человека – и столь же справедливо это и для каждой новой идеи…, а в момент появления “Философии зоологии” большинство умов было еще не подготовлено к восприятию эволюционной идеи».

Важную роль в том, что идеи Ламарка замолчали, сыграла позиция тех, кто, подобно очень видному в то время в научных кругах Жоржу Кювье (1769-1832), пропагандировал свои, противоположные ламарковским, гипотезы. Кювье непоколебимо уверовал в правоту своей гипотезы всемирных катастроф, согласно которой Высшая Сила периодически меняла общий план строения живых существ на Земле, убирая старые формы и насаждая новые.

Не могла не влиять на восприятие идеи эволюции и вполне понятная трансформация общественных взглядов. После триумфа энциклопедистов, хоть и придерживавшихся на публике взглядов о незыблемости веры в Бога, но делами насаждавших атеизм, после краха Французской революции, отразившего общее разочарование поведением вождей революции в 1789-1794 гг., к власти (естественно, не без сочув­ствия основных масс народа) вернулись иные силы. В 1795 г. была распущена Парижская Коммуна, закрыт Якобинский клуб, прекратились зверские казни «от имени Революции», в 1799 г. власть взяла Директория, а в 1814 г. снова была установлена Империя.

Консервативные воззрения опять приобрели притягательную силу, и в этих условиях труд Ламарка потерял поддержку со стороны властителей публичной политики, в которой он нуждался и благодаря которой он, наверное, легче бы нашел признание. Появись его труд четверть века раньше или четверть века позже, ему было бы легче попасть в фокус интересов общества.

Литература

Карпов Вл. Ламарк, исторический очерк // Ламарк Ж. Б. Философия зоологии. М., 1911

Ламарк Ж. Б. Философия зоологии / Пер. с франц. С. В. Сапожникова. Т. 1. М.; Л., Биомедгиз., 1935. 330 с.; Т. 2. М.; Л., Биомедгиз., 1937. 483 с.

Филипченко Ю. А. Эволюционная идея в биологии: Исторический обзор эволюционных учений XIX века. Ломоносовская библиотека. Изд. М. и С. Сабашниковых. 1928. 288 с.

Редакция благодарит к. и. н. Н. А. Копанева (Российская национальная библиотека, Санкт-Петербург), к. фил. н. Н. П. Копаневу (Санкт-Петербургский филиал Архива РАН), д. б. н. А. Г. Кирейчука (Зоологический институт РАН, Москва), О. Лантюхову (L’Université Paris-Dauphine), Б. С. Елепова (ГПНТБ СО РАН, Новосибирск) за помощь в подготовке иллюстративного материала

Подробнее об этом

учение о развитии живой природы, разработанное гл. обр. Даренном. В Э. т. были обобщены результаты многовековой селекционной практики, достижения биологии, геологии и палеонтологии, наблюдения самого Дарвина во время кругосветного путешествия. Гл. факторами эволюции живых существ, по Дарвину, являются изменчивость, наследственность и отбор (в домашних условиях - искусственный, в природе - естественный). В ходе борьбы за существование, к-рая происходит в изменяющихся условиях внешней среды, из живых существ выживают и дают потомство лишь наиболее приспособленные. Естественный отбор постоянно совершенствует строение и функции организмов, вырабатывает приспособленность организмов к среде. Э. т. впервые дала научное объяснение многообразию биологических видов, их происхождению, легла в основу совр. биологии. Вместе с естественнонаучными теориями Канта, Ж. Ламарка, Ч. Лайеля Э. т. способствовала обоснованию несостоятельности метафизического способа мышления. Она также нанесла удар идеалистическим взглядам на живую природу и явилась естественноисторической основой диалектико-материалистического мировоззрения. Дальнейшее развитие Э. т. связано с открытиями в генетике и молекулярной биологии механизма наследственной изменчивости, с исследованием видовых популяций, развития биосферы и т. п.

Отличное определение

Неполное определение ↓

ЭВОЛЮЦИОННАЯ ТЕОРИЯ

в б и о л о г и и) – совокупность представлений о механизмах и закономерностях историч. изменений в органич. природе. Осн. стороны жизни образуют структура, функционирование и генезис. В свою очередь генезис может рассматриваться в двух аспектах – историческом (эволюция) и индивидуальном (онтогенез). Эволюция – процесс очень медленный, поэтому для ранних натуралистов он обнаруживался лишь косвенно, по его результатам – как известная последовательность органич. форм, т.н. "лестница существ". Объяснение этой последовательности первоначально не выходило за пределы идей креационизма, хотя отд. аспекты эволюц. подхода можно обнаружить уже на ранних ступенях развития биологии. Как науч. теория эволюц. учение сложилось лишь в 19 В. с утверждением дарвинизма. Становление и развитие Э. т. неотделимо от развития самой биологии, прежде всего от развития системы ее осн. понятий, а также от накопления и систематизации эмпирич. материала. Длит. время единств. элементом живой природы считался организм, на к-рый только и распространялись эволюц. представления. Накопление данных об организмах способствовало быстрому развитию систематики, что в свою очередь привело к формированию концепции вида как осн. систематич. единицы. Изучение многообразия видов увенчалось представлением о едином родословном, или филетич., дереве органич. мира. Филетич. картина жизни была одним из первых успехов эволюц. идеи в биологии. Если общие контуры филетич. эволюции организмов вырисовывались все более отчетливо, то механизм и движущие силы ее были совершенно не исследованы. Это вызвало появление спекулятивных концепций эволюции, из к-рых наиболее законченной была теория Ламарка. Согласно Ламарку, эволюция организмов представляет собой двуединый процесс: один тип эволюц. изменений обязан действию внутренних (божественных) сил, другой является результатом прямого приспособления к среде, следствием упражнения и неупражнения органов. Обе эти идеи не имели под собой практически никаких фактов, и теория Ламарка не получила поддержки. Но само по себе понимание эволюции как и з м е н е н и я в и д о в приобрело вполне определ. очертания, прокладывая путь дарвинизму. Создавая свою Э. т., Дарвин опирался на обобщение огромного фактич. материала описат. биологии, геологии, палеонтологии, селекции и с. х-ва и исследовал прежде всего процесс изменчивости. Это позволило ему отказаться от ламаркистской идеи прямого приспособления и охарактеризовать движущую силу эволюции как взаимодействие наследственности, изменчивости и отбора. Т. к. в процессе отбора основным контролирующим фактором является среда, эволюция организмов описывалась Дарвином как результат взаимодействия организма и среды. Эта т. зр. стала ядром материалистич. понимания эволюции как одноврем. проявления внутренних и внешних сил развития. Она рассматривалась основоположниками марксизма как одно из решающих доказательств в обосновании диалектич. характера развития в живой природе. Дарвин воспринял уже твердо вошедшую в биологию концепцию вида и говорил об эволюции как о п р о и с х о ж д е н и и видов: собственно приспособит, изменениях организмов и дивергенции видов. Однако теория происхождения видов, как она была сформулирована Дарвином, лишь указала гл. факторы эволюции и потому давала лишь общее описание процесса эволюции. Интимные стороны этого процесса, прежде всего проблемы наследственности и изменчивости, оставались нераскрытыми. Поэтому в последующем развитии биологии успехи и неудачи в изучении наследственности непосредственно отражались на Э. т. (напр., открытие Де Фризом макромутаций у нек-рых растений привело к убеждению об отсутствии существ, роли отбора; позднее было установлено, что макромутации представляют крайне редкое явление, что изменчивость строится на основе мелких мутаций). Дальнейшее развитие Э. т. связано прежде всего с успехами генетики, осн. шаги к-рой были сделаны со времени переоткрытия знаменитых законов Менделя о расщеплении признаков при скрещивании. Анализ наследственности и изменчивости в совр. генетике существенно расширил базу Э. т. Следующий шаг в развитии представлений о механизмах эволюции связан с переходом к исследованиям (наряду с организмом) видовых популяций и тех процессов, к-рые происходят в рамках вида. Благодаря внутривидовому скрещиванию мутации, возникающие у одних организмов, распространяются в популяции, перекомбинируются и образуют новые сочетания признаков; отбор закрепляет наиболее удачные в данной среде сочетания, и удельный вес соответствующих генов в общем генном фонде вида возрастает; при изменении условий среды благоприятными могут оказаться др. геномы (сочетания наследств, факторов). Такого рода процессы непосредственно участвуют в эволюц. преобразованиях видов. Т.о., генетика показала, что приспособительные эволюц. изменения формируются из неопредел. изменений только в рамках вида. Соответственно этому возникла идея "видоцентризма", согласно к-рой именно вид – осн. единица органич. мира и единица эволюции. Дальнейшее развитие эволюц. представлений привело к созданию т.н. синтетической Э. т. Наследуя идеи классич. дарвинизма, она продолжает занимать место центральной теоретич. конструкции в классич. биологии. Наряду с гл. руслом эволюц. идей в организменной биологии, в к-ром в качестве ведущего фактора признается взаимодействие организма и среды, существовали и существуют иные направления. Одной из таких концепций является витализм, в наст. время отвергнутый подавляющим большинством биологов. Др. концепции, сохраняющие нек-рое распространение, можно разделить на две противоположные группы: такие, согласно к-рым эволюция в осн. чертах совершается на основе внутр. закономерности (автогенез, ортогенез, номогенез и т.п.), и такие, согласно к-рым эволюция целиком или в осн. чертах совершается на основе прямого воздействия среды на организм (экзогенез, т.н. теория "ассимиляции внешних условий" и т.п.). Оба эти подхода ведут к ошибкам: автогенетики обычно вынуждены допускать возможность преадаптации, т.е. приспособит. изменений, происходящих до того, как организм попадет в среду, в к-рой эти изменения ему выгодны; экзогенетики же вынуждены приписывать организму некую изначальную способность изменяться адекватно среде. Особое место занимает группа эволюц. представлений, берущих начало от Ламарка и Спенсера. Здесь эволюция рассматривается как двуединый процесс: ее основой считаются неадаптивные изменения (происходящие независимо от среды); на этот осн. тип изменений накладываются адаптации, обусловленные средой. Считается, что адаптивная изменчивость может иметь своей основой механизм отбора, а неадаптивные изменения, идущие в сторону усложнения, обусловлены неисследованными, но вполне материальными силами, напр. связаны с переходом организма из менее вероятного в более вероятное состояние (увеличение энтропии). Эта т. зр. все чаще выдвигается в последнее время, но идея спонтанных неадаптивных изменений, ведущих к усложнению организации, пока мало обоснована. До нек-рой степени это направление близко финалистич. конструкциям, однако свободно от их осн. крайности – идеи "финала" эволюции. Классич. биология может рассматриваться как биология в основном организменного уровня, исследовавшая среди надорганизменных систем только вид. Совр. биология добавила к числу своих объектов как сообщества организмов, так и др. экологич. системы – биогеоценозы и биосферу в целом. Это привело к утверждению идеи многоуровневого строения живой природы. Тем самым была поставлена проблема происхождения и эволюции не только организмов и видов, ной сообществ. экосистем и биосферы в целом. Т.о., эволюц. подход, в полной мере сохраняя свое значение в биологии, требует для своего развития новых масштабов и понятийных форм эволюц. мышления. Это не означает умаления дарвинизма как теории эволюции организмов и видов. Речь идет о поисках специфич. закономерностей, свойственных каждому из экологич. уровней и не сводимых к процессу отбора. Поиски в этой области оказываются тесно сопряженными с развитием исследования объектов как систем. Лит.: Берг Л. С., Номогенез или эволюция на основе закономерностей, П., 1922; Бауэр Э. С., Теоретич. биология, М.–Л., 1935; Ламарк Ж. Б., Философия зоологии, пер. с франц., т. 1–2, М.–Л., 1935–37; Северцов А. Н., Морфологич. закономерности эволюции, М.–Л., 1939; Шмальгаузен И. И., Пути и закономерности эволюц. процесса, М.–Л., 1939; его же, Проблема приспособления у Дарвина и у антидарвинистов, в кн.: Филос. проблемы совр. биологии, М.–Л., 1966; Сукачев В. Н., Идея развития в фитоценологии, "Сов. ботаника", 1942, No 1–3; Симпсон Дж. Г., Темпы и формы эволюции, пер. с англ., М., 1948; Дарвин Ч., Происхождение видов, пер. с англ., М., 1952; Ливанов?. ?., Пути эволюции животного мира, М., 1955; Завадский К. М., Учение о виде, Л., 1961; Сuеnоt L., Invention et finalit? en biologie, P., 1941; Vandel ?., L´homme et l´?volution, P., 1949; Huxley J., Evolution in action, N. Y., 1953; Веrtalanffy L. von, Problems of life, N. Y., ; Lerner I. M., The genetic basis of selection, N. Y.–L., 1961; Grant V., The origin of adaptations, N. Y.–L., 1963; Stebbins G. L., Variation and evolution in plants, N. Y.–L., 1963; Dobzhansky Th., Genetics and the origin of species, 3 ?d., N. Y.–L.–; Mayr E., Animal species and evolution, Camb. (Mass.), 1965. К. Хайлов. Севастополь.

Идея постепенного и непрерывного изменения всех видов растений и животных высказывалась многими учеными задолго до Дарвина. Поэтому само понятие эволюции - процесс длительных, постепенных, медленных изменений, которые, в конечном итоге, приводят к коренным, качественным изменениям — возникновению новых организмов, структур, форм и видов, проникло в науку еще в конце XVIII в.

Однако именно Дарвин выдвинул совершенно новую гипотезу в отношении живой природы, обобщив отдельные эволюционные идеи в одну, так называемую теорию эволюции , получившую широчайшее распространение в мире.

Во время кругосветного путешествия Ч. Дарвин собрал богатейший материал, свидетельствовавший об изменчивости видов растений и животных. Особенно поразительной находкой был огромный скелет ископаемого ленивца, обнаруженный в Южной Америке. Сравнение с современными, небольшими по размерам ленивцами, натолкнуло Дарвина на мысль об эволюции видов.

Богатейший эмпирический материал, накопленный к тому времени в географии, археологии, палеонтологии, физиологии, систематике и т.п., позволил Дарвину сделать вывод о длительной эволюции живой природы. Свою концепцию Дарвин изложил в работе «Происхождение видов путем естественного отбора » (1859 г.). Книга Ч. Дарвина имела феноменальный успех, ее первый тираж (1250 экз.) был продан уже в первый день. В книге речь шла об объяснении возникновения живых существ без апелляции к идее Бога.

При этом следует отметить, что, несмотря на огромную популярность у читающей публики, идея постепенного появления в живой природе новых видов для научного сообщества того времени оказалась столь необычной, что была принята не сразу.

Дарвин предположил, что в популяциях животных существует конкуренция, благодаря которой выживают только те особи, которые обладают выгодными в данных конкретных условиях свойствами, позволяющими оставить потомство. Основу эволюционной теории Дарвина составляют три принципа: а) наследственности и изменчивости; б) борьбы за существование; в) естественного отбора. Изменчивость является неотъемлемым свойством всего живого. Несмотря на похожесть живых организмов одного вида, внутри популяции невозможно обнаружить две совершенно одинаковые особи. Эта вариантность признаков и свойств создает преимущество одних организмов перед другими.

В обычных условиях различие свойств остается незаметным и не оказывает существенного влияния на развитие организмов, однако при изменении условий, особенно в неблагоприятную сторону, даже малейшее различие может дать одним организмам значительное преимущество перед другими. Только особи с соответствующими условиям свойствами оказываются способными выжить и оставить потомство. Дарвин различает неопределенную и определенную изменчивость.

Определенная изменчивость , или адаптивная модификация, — способность особей одного вида одинаковым образом реагировать на изменения окружающей среды. Подобные групповые изменения не передаются по наследству, поэтому не могут поставлять материал для эволюции.

Неопределенная изменчивость , или мутация , — индивидуальные изменения в организме, передаваемые по наследству. Мутации не связаны напрямую с изменениями условий окружающей среды, однако именно неопределенная изменчивость играет важнейшую роль в эволюционном процессе. Случайно появившиеся позитивные изменения передаются по наследству. В итоге выживает и достигает зрелости лишь небольшая часть потомства, обладающая полезными наследственным и свойствами.

Между живыми существами, как считает Дарвин, разворачивается борьба за существование. Конкретизируя это понятие, Дарвин указывал, что внутри вида рождается больше особей, чем доживает до взрослого состояния.

Естественный отбор — ведущий фактор эволюции, объясняющий механизм образования новых видов. Именно этот отбор выступает движущей силой эволюции. Механизм отбора приводит к избирательному уничтожению тех особей, которые менее приспособлены к условиям окружающей среды.

Критика концепции дарвиновской эволюции

Неоламаркизм явился первым крупным антидарвиновским учением, появившимся в конце XIX в. Неоламаркизм основывался на признании адекватной изменчивости, возникающей под непосредственным или косвенным влиянием факторов окружающей среды, заставляющих организмы напрямую к ним приспосабливаться. Неоламаркисты также говорили о невозможности наследовать приобретенные таким образом признаки, отрицали созидательную роль естественного отбора. Основу этого учения составляли старые идеи Ламарка.

Из других антидарвиновских учений отметим теорию номогенеза Л . C . Берга, созданную в 1922 г. В основе этой теории лежит идея, согласно которой эволюция есть запрограммированный процесс реализации внутренних, присущих всему живому закономерностей. Он считал, что организмы облачают внутренней силой неизвестной природы, действующей целенаправленно, независимо от внешней среды, в сторону усложнения организации. В доказательство этого Берг приводил множество данных о конвергентной и параллельной эволюции разных групп растений и животных.

Ч. Дарвин полагал, что естественный отбор обеспечивает прогресс в развитии живых организмов. Кроме того, он подчеркивал, что элементарной единицей эволюции является не отдельная особь, а вид. Однако позднее было установлено, что элементарной единицей эволюции является не вид , а популяция.

Слабым звеном эволюционной теории Ч. Дарвина было отсутствие точного и убедительного механизма наследственности. Так, эволюционная гипотеза не объясняла, каким образом происходит накопление и сохранение полезных наследственных изменений в результате дальнейшего скрещивания живых организмов. Вопреки бытовавшему мнению, что при скрещивании организмов с полезными свойствами и организмов, у которых эти свойства отсутствуют, должно происходить усреднение полезных признаков, их растворение в череде поколений. Эволюционная концепция предполагала, что эти признаки накапливаются.

Ч. Дарвин сознавал слабость своей концепции, однако не сумел удовлетворительно объяснить механизм наследования.

Ответ на этот вопрос дала теория австрийского биолога и генетика Менделя, обосновавшая дискретный характер наследственности.

Созданная в XX в. синтетическая теория эволюции (СТЭ) завершила объединение эволюционной теории с генетикой. СТЭ представляет собой синтез основных эволюционных идей Дарвина, и прежде всего естественного отбора с новыми результатами исследований в области наследственности и изменчивости. Важной составной частью СТЭ являются концепции микро- и макроэволюции. Под микроэволюцией понимают совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях, приводящих к изменениям генофонда этих популяций и образованию новых видов.

Считается, что микроэволюция протекает на основе мутационной изменчивости под контролем естественного отбора. Мутации служат единственным источником появления качественно новых признаков, а естественный отбор — единственным творческим фактором микроэволюции.

На характер процессов микроэволюции влияют колебания численности популяций («волны жизни»), обмен генетической информацией между ними, их изоляция и дрейф генов. Микроэволюция ведет либо к изменению всего генофонда биологического вида как целого, либо к их обособлению от родительского вида в качестве новых форм.

Под макроэволюцией понимают эволюционные преобразования, ведущие к формированию таксонов более высокого ранга, чем вид (родов, отрядов, классов).

Считается, что макроэволюция не имеет специфических механизмов и осуществляется только посредством процессов микроэволюции, будучи их интегрированным выражением. Накапливаясь, микроэволюционные процессы выражаются внешне в макроэволюци- онных явлениях, т.е. макроэволюция представляет собой обобщенную картину эволюционных изменений. Поэтому на уровне макроэволюции обнаруживаются общие тенденции, направления и закономерности эволюции живой природы, которые не поддаются наблюдению на уровне микроэволюции.

Некоторые события, которые обычно приводят в качестве доказательства эволюционной гипотезы, можно воспроизвести в условиях лаборатории, однако это не значит, что они действительно имели место в прошлом. Они свидетельствует лишь о том, что эти события могли произойти.

На многие возражения в эволюционной гипотезе до сих пор нет ответа.

В связи с критикой гипотезы естественного отбора Дарвина целесообразно отметить следующее. В настоящее время обозначившее цивилизационный кризис — кризис основных мировоззренческих установок человечества, — становится все ясно, что дарвинизм — всего лишь частная модель конкурентного взаимодействия, неоправданно претендующая на всеобщность.

Рассмотрим более пристально центральное звено дарвинизма — свойство приспособляемости или адаптивности эволюционного процесса. Что означает — более приспособленная особь или особи? Ответа на этот вопрос в дарвинизме, строго говоря, нет, а если и есть косвенный ответ, то он ошибочный.

Косвенный ответ состоит в следующем: наиболее приспособленной будет та особь, которая побеждает в конкурентной борьбе и выживает. Последнее неизбежно ведет к представлению об особе-гангстере и виде-агрессоре. Популяции же и экосистема с таким видом- агрессором были бы явно неустойчивыми: длительное время существовать они не смогли бы. Это противоречит фактам и утвердившимся в биологии представлениям о том, что устойчиво существующие экосистемы в целом равновесны, и процессов замещения в них не происходит.

Способом устойчивого существования популяций, сообществ и экосистем является кооперация и взаимное дополнение 115].

Конкуренция же имеет частный характер: она сполна задействована в неравновесной популяции, движущейся к равновесию, и играет роль своего рода катализатора, убыстряя движение экосистемы к равновесию. Однако прямого отношения к эволюции, т.е. прогрессу, такого рода конкуренция не имеет. Пример: внедрение вида в новую для него область — ввоз кролика в Австралию. Конкуренция за пишу была, но никакого нового вида, а тем более прогрессивного, не возникло. Другой пример: на остров Порто-Сонто в Атлантическом океане также был выпущен выводок кроликов. В отличие от своих европейских собратьев эти кролики стали более мелкими и другой окраски. При скрещивании с европейским видом они не дали плодовитого потомства — возник новый вид кроликов. Ясно, что при становлении равновесной популяции также была задействована конкуренция. Однако видообразование произошло не за ее счет, а благодаря новым условиям среды обитания. Вместе с тем и нет никаких доказательств, что возникший вид кроликов более прогрессивный, чем европейский.

Таким образом, назначение конкуренции совсем иное, чем в гипотезе естественного отбора Дарвина. Конкуренция устраняет аномальные, «распадные» особи (с нарушениями в генетическом аппарате). Тем самым конкурентное взаимодействие устраняет регресс. Но механизмом прогресса является не конкурентное взаимодействие, а открывание и освоение нового ресурса: по мере эволюции преимущество получает более умный.

Дарвиновская концепция построена как негативный процесс, в котором выживают не сильнейшие, а погибают слабейшие.

Дарвинизм отрицает тенденции — закономерности, которые вполне очевидны (например, грузины и украинцы хорошо поют), утверждая, что все существенные свойства определяются их пользой для выживания.

Дарвинизм вообще беспредметен, поскольку естественного отбора в природе просто не существует .

Как известно, Дарвин примеров естественного отбора в природе не привел, ограничившись аналогией его с искусственным отбором. Но эта аналогия неудачна. Искусственный отбор требует принудительного скрещивания желаемых особей при полном исключении размножения всех остальных. В природе такой избирательной процедуры нет. Это признавал и сам Дарвин.

Естественный отбор представляет собой не избирательное скрещивание, а избирательное размножение. В природе нашли только несколько примеров того, как, благодаря избирательному размножению, изменяется частота носителей определенного признака, но и только. Ни одного примера, где бы в результате этой процедуры что-то появилось новое, найти не удалось (за исключением того скучного случая, когда полезным оказывается включение или выключение уже существующего гена).

Единственным обоснованием дарвинизма до сих пор остается аналогия с искусственным отбором, но и он пока не привел к возникновению хотя бы одного нового рода , не говоря уж о семействе, отряде и выше. Тем самым дарвинизм — не описание эволюции, а способ толкования ее малой части (изменения внутри вида) с помощью гипотетической причины, именуемой естественным отбором.

Эволюция не по Дарвину

Направление эволюции определяется тем, чей набор генов привнесен в следующее поколение, а не тем, чей набор генов исчез в предыдущем .

«Современная» теория эволюции — синтетическая теория эволюции (СТЭ), основанная на синтезе теории естественного отбора Дарвина с генетикой Менделя, доказывает, что причиной изменчивости являются мутации — резкие изменения в наследственной структуре организма, происходящие случайно, также не решает проблемы.

В основе эволюции лежит не дарвиновский отбор, не мутации (как в СТЭ), а индивидуальная внутривидовая изменчивость , которая существует постоянно во всех популяциях. Именно индивидуальная вариабельность дает основу для сохранения в популяции тех или иных функций. Это как если бы прилетели инопланетяне и начали нас бить огромным дуршлагом, в дырочки которого проскальзывали бы наиболее сообразительные (умные). Тогда те, кто хуже соображает, просто исчезли бы.

Уже много лет известен горизонтальный перенос генов, т.е. обретение наследственной информации помимо процесса размножения. Оказалось, что в хромосомах и цитоплазме клетки существует целый ряд биохимических соединений, находящихся в хаотичном состоянии и способных к взаимодействию со структурами нуклеиновых кислот другого организма. Эти биохимические соединения были названы плазмидами. Плазмиды способны включаться в клетку реципиента и активизироваться под действием определенных внешних факторов. Переход из латентного состояния в активное означает соединение генетического материала донора с генетическим материалом реципиента. Если полученная конструкция работоспособна, то начинается синтез белков.

На основании этой технологии и был синтезирован инсулин — белок, позволяющий бороться с диабетом.

У одноклеточных микроорганизмов горизонтальный перенос генов является определяющим в эволюции.

Мигрирующие генетические элементы обнаруживают значительное сходство с вирусами. Открытие явления трансдукции генов , т.е. переноса генетической информации в клетки растений и животных с помощью вирусов, включающих часть генов исходной клетки хозяина, дает основание предполагать, что вирусы и сходные с ними биохимические образования занимают особое место в эволюции.

Некоторые ученые высказывают мнение, что мигрирующие биохимические соединения способны вызвать даже более серьезные изменения в геномах клеток, чем мутации. Если это предположение окажется верным, то придется существенно пересмотреть нынешние представления о механизмах эволюции.

Сейчас выдвигаются гипотезы о значительной роли вирусов в смешении генетической информации различных популяций, возникновении скачков эволюционного процесса , одним словом, речь идет о важнейшей роли вирусов в эволюционном процессе.

Вирусы — одни из наиболее опасных мутагенов. Вирусы — мельчайшие из живых существ. Они не имеют клеточного строения, не способны сами синтезировать белок, поэтому получают необходимые для их жизнедеятельности вещества, проникая в живую клетку и используя чужие органические вещества и энергию.

У человека, как у растений и животных, вирусы вызывают множество заболеваний. Хотя мутации — главные поставщики эволюционного материала, однако они относятся к изменениям случайным, подчиняющимся вероятностным законам. Поэтому они не могут служить определяющим фактором эволюционного процесса.

Тем не менее идея о ведущей роли мутаций в эволюционном процессе легла в основу теории нейтральных мутаций, созданной в 1970- 1980-е годы японскими учеными М. Кимурой и Т. Ота. Согласно этой теории изменения в функциях белоксинтезируюшего аппарата являются результатом случайных, нейтральных по своим эволюционным последствиям мутаций. Их истинная роль — провоцировать генетический дрейф — изменение чистоты генов в популяции под действием совершенно случайных факторов.

На этой основе была провозглашена нейтралистская концепция недарвиновской эволюции, сущность которой заключается в идее, что на молекулярно-генетическом уровне естественный отбор не работает. И хотя эти представления не являются общепринятыми среди биологов, очевидно, что непосредственной ареной действия естественного отбора является фенотип, т.е. живой организм, онтогенетический уровень организации жизни.

Недавно возникла еще одна концепция недарвиновской эволюции - пунктуализм. Его сторонники считают, что процесс эволюции идет путем редких и быстрых скачков, а в 99% своего времени вид пребывает в стабильном состоянии — стазисе. В предельных случаях скачок к новому виду может совершиться в популяции, состоящей всего из десятка особей, в течение одного или нескольких поколений.

Эта гипотеза опирается на широкую генетическую базу, заложенную рядом фундаментальных открытий в молекулярной генетике и биохимии. Пунктуализм отверг генетико-популяционную модель видообразования, идею Дарвина о разновидностях и подвидах как зарождающихся видах и сфокусировал свое внимание на молекулярной генетике особи как носителе всех свойств вида.

Ценность этой концепции заключается в идее разобщенности микро- и макроэволюции (в противовес СТЭ) и независимости управляемых ими факторов.

Таким образом, концепция Дарвина не является единственной, пытающейся объяснить эволюционный процесс. Однако из Дарвина сделали икону, а из дарвинизма — религию (слово «отбор» применяется как разговорное, как хлеб и вода). Если религию может вытеснить только другая религия, то какая религия может в наши дни с пользой для людей заменить дарвинизм? Классические религии этого сделать не могут, поскольку исповедуют креоционизм, а он противоречит науке и поэтому отталкивает как раз тех, на кого следует опираться.

Вытеснить дарвинизм, к общей пользе, может религия почитания природы как целого (где человек — лишь часть природы, выходец из нее). Только так можно заменить ту идеологию «борьбы с природой», которую утверждает на планете Земля господство дарвинизма.

Ростки почитания природы как целого уже видны в возникших природоохранных движениях.

Временное утверждение в мире дарвиновского мировоззрения, дополненного экономическими рыночными механизмами, явилось одной из главных мировоззренческих причин современного цивилизационного кризиса.

Следует обратить внимание также на отзыв о дарвинизме, сделанный еще в XIX в. крупнейшим патологоанатомом Р. фон Вирховым, на съезде естествоиспытателей в Мюнхене. Он потребовал запретить изучение и распространение идей дарвинизма, поскольку его распространение может привести к повторению Парижской коммуны.

Возможно, в будущем СТЭ и недарвиновские концепции эволюции, дополняя друг друга, объединятся в новую единую теорию жизни и развития живой природы.

Молекулярную биологию и другие.

Энциклопедичный YouTube

1 / 5

✪ Синтетическая теория эволюции

✪ Эволюция - 3. Синтетическая теория эволюции - часть 1.

✪ Основные положения эволюционной теории Чарльза Дарвина. Видеоурок по биологии 9 класс

✪ Discovery - Понимание: Эволюция / Understanding: Evolution (2004)

✪ Факторы эволюции | ЕГЭ Биология | Даниил Дарвин

Субтитры

Предпосылки к возникновению теории

Проблемы в оригинальной дарвиновской теории, приведшие к утере её популярности

Вскоре после возникновения теория естественного отбора подвергалась конструктивной критике со стороны её принципиальных противников, а некоторые её элементы - и со стороны её сторонников. Большинство контраргументов против дарвинизма за первую четверть века её существования было собрано в двухтомной монографии «Дарвинизм: Критическое исследование» русским философом и публицистом Н. Я. Данилевским . Нобелевский лауреат 1908 г. И. И. Мечников , соглашаясь с Дарвином по вопросу ведущей роли естественного отбора, не разделял дарвиновскую оценку важности перенаселения для эволюции. Сам основатель теории наибольшее значение придавал контраргументу английского инженера Ф. Дженкина , который с лёгкой руки Дарвина получил название «кошмар Дженкина ».

В итоге в конце XIX - начале XX веков большинство биологов принимало концепцию эволюции, но мало кто считал, что естественный отбор является главной её движущей силой. Господствовать стали неоламаркизм , теория ортогенеза и комбинация менделевской генетики с мутационной теорией Коржинского - Де Фриза . Эту ситуацию английский биолог Джулиан Хаксли окрестил «затмением дарвинизма ru en ».

Противоречия между генетикой и дарвинизмом

Несмотря на то что открытая Менделем дискретность наследственности устранила существенные затруднения, связанные с «кошмаром Дженкина», многие генетики отвергали дарвиновскую теорию эволюции.

Возникновение и развитие СТЭ

Синтетическая теория в её нынешнем виде образовалась в результате переосмысления ряда положений классического дарвинизма с позиций генетики начала XX века. После переоткрытия законов Менделя (в 1901 г.), доказательства дискретной природы наследственности и особенно после создания теоретической популяционной генетики трудами Рональда Фишера , Джона Б. С. Холдейна-младшего и Сьюэла Райта , учение Дарвина приобрело прочный генетический фундамент.

Считают, что эволюционный акт состоялся, когда отбор сохранил генное сочетание, нетипичное для предшествующей истории вида. В итоге для осуществления эволюции необходимо наличие трёх процессов:

1. мутационного, генерирующего новые варианты генов с малым фенотипическим выражением;
2. рекомбинационного, создающего новые фенотипы особей;
3. селекционного, определяющего соответствие этих фенотипов данным условиям обитания или произрастания.

Все сторонники синтетической теории признают участие в эволюции трёх перечисленных факторов.

Важной предпосылкой для возникновения новой теории эволюции явилась книга английского генетика, математика и биохимика Дж. Б. С. Холдейна-младшего, издавшего её в 1932 году под названием «The causes of evolution ». Холдейн, создавая генетику индивидуального развития, сразу же включил новую науку в решение проблем макроэволюции.

Крупные эволюционные новшества очень часто возникают на основе неотении (сохранение ювенильных признаков у взрослого организма). Неотенией Холдейн объяснял происхождение человека («голая обезьяна»), эволюцию таких крупных таксонов , как граптолиты и фораминиферы . В 1933 году учитель Четверикова Н. К. Кольцов показал, что неотения в животном царстве широко распространена и играет важную роль в прогрессивной эволюции. Она ведет к морфологическому упрощению, но при этом сохраняется богатство генотипа .

Практически во всех историко-научных моделях 1937 год был назван годом возникновения СТЭ - в этом году появилась книга русско-американского генетика и энтомолога-систематика Ф. Г. Добржанского «Genetics and the Origin of Species ». Успех книги Добржанского определялся тем, что он был одновременно натуралистом и экспериментальным генетиком. «Двойная специализация Добржанского позволила ему первому перебросить твёрдый мост от лагеря экспериментальных биологов к лагерю натуралистов» (Э. Майр). Впервые было сформулировано важнейшее понятие об «изолирующих механизмах эволюции» - тех репродуктивных барьерах, которые отделяют генофонд одного вида от генофондов других видов. Добржанский ввёл в широкий научный оборот полузабытое уравнение Харди-Вайнберга . Он также внедрил в натуралистический материал «эффект С. Райта», полагая, что микрогеографические расы возникают под воздействием случайных изменений частот генов в малых изолятах, то есть адаптивно-нейтральным путём.

В англоязычной литературе среди создателей СТЭ чаще всего называют имена Ф. Добржанского , Дж. Хаксли, Э. Майра , Б. Ренша, Дж. Стеббинса. Это, конечно, далеко не полный список. Только из русских учёных, по меньшей мере, следовало бы назвать И. И. Шмальгаузена , Н. В. Тимофеева-Ресовского , Г. Ф. Гаузе , Н. П. Дубинина , А. Л. Тахтаджяна . Из британских ученых велика роль Дж. Б. С. Холдейна-младшего, Д. Лэка, К. Уоддингтона, Г. де-Бира. Немецкие историки среди активных создателей СТЭ называют имена Э. Баура, В. Циммермана, В. Людвига, Г. Хеберера и других.

Основные положения СТЭ, их историческое формирование и развитие

В 1930-1940-е годы быстро произошел широкий синтез генетики и дарвинизма. Генетические идеи проникли в систематику, палеонтологию, эмбриологию, биогеографию. Термин «современный» или «эволюционный синтез» происходит из названия книги Дж. Хаксли «» (1942). Выражение «синтетическая теория эволюции» в точном приложении к данной теории впервые было использовано Дж. Симпсоном в 1949 году.

• элементарной единицей эволюции считается локальная популяция ;
• материалом для эволюции являются мутационная и рекомбинационная изменчивость;
• естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов ;
• дрейф генов и принцип основателя выступают причинами формирования нейтральных признаков;
• вид есть система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов, и каждый вид экологически обособлен;
• видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции.

Таким образом, синтетическую теорию эволюции можно охарактеризовать как теорию органической эволюции путём естественного отбора признаков, детерминированных генетически.

Активность американских создателей СТЭ была столь высока, что они быстро создали международное общество по изучению эволюции, которое в 1946 стало учредителем журнала «Evolution ». Журнал «American Naturalist » вновь вернулся к публикации работ по эволюционной тематике, делая акцент на синтезе генетики, экспериментальной и полевой биологии. В результате многочисленных и самых разнообразных исследований основные положения СТЭ прошли не только успешную проверку, но и видоизменялись, дополнялись новыми идеями.

В 1942 немецко-американский орнитолог и зоогеограф Э. Майр издал книгу «Систематика и происхождение видов», в которой была последовательно развита концепция политипического вида и генетико-географическая модель видообразования. Майр предложил принцип основателя , который в окончательной форме был им сформулирован в 1954. Если дрейф генов, как правило, дает причинное объяснение формированию нейтральных признаков во временном измерении, то принцип основателя в пространственном.

После публикации трудов Добржанского и Майра систематики получили генетическое объяснение тому, в чём они давно уже были уверены: подвиды и близкородственные виды различаются в значительной степени по адаптивно-нейтральным признакам.

Ни один из трудов по СТЭ не может сравниться с упомянутой книгой английского экспериментального биолога и натуралиста Дж. Хаксли «Evolution: The Modern synthesis » (1942 год). Труд Хаксли по объёму анализируемого материала и широте проблематики превосходит даже книгу самого Дарвина. Хаксли на протяжении многих лет держал в уме все направления в развитии эволюционной мысли, внимательно следил за развитием родственных наук и имел личный опыт генетика-экспериментатора. Видный историк биологии Провин так оценил труд Хаксли : «„Эволюция. Современный синтез“ была наиболее всесторонней по теме и документам, чем другие работы на эту тему. Книги Холдейна и Добржанского были написаны главным образом для генетиков, Майра для систематиков и Симпсона для палеонтологов. Книга Хаксли стала доминантной силой в эволюционном синтезе».

По объёму книга Хаксли не имела себе равных (645 страниц). Но самое интересное состоит в том, что все основные идеи, изложенные в книге, были очень ясно выписаны Хаксли на 20 страницах ещё в 1936, когда он послал в адрес Британской ассоциации содействия науки статью под названием «Natural selection and evolutionary progress ». В этом аспекте ни одна из публикаций по эволюционной теории, вышедшая в 1930-40-х годах, не может сравниться со статьей Хаксли. Хорошо чувствуя дух времени, Хаксли писал: «В настоящее время биология находится в фазе синтеза. До этого времени новые дисциплины работали в изоляции. Сейчас проявилась тенденция к унификации, которая является более плодотворной, чем старые односторонние взгляды на эволюцию» (1936). Ещё в трудах 1920-х годов Хаксли показал, что наследование приобретенных признаков невозможно; естественный отбор действует как фактор эволюции и как фактор стабилизации популяций и видов (эволюционный стазис); естественный отбор действует на малые и крупные мутации; географическая изоляция - важнейшее условие видообразования. Кажущаяся цель в эволюции объясняется мутациями и естественным отбором.

Основные положения статьи Хаксли 1936 года можно очень кратко изложить в такой форме:

1. Мутации и естественный отбор - комплементарные процессы, которые по отдельности не способны создать направленные эволюционные изменения.
2. Отбор в природных популяциях чаще всего действует не на отдельные гены, а на комплексы генов. Мутации не могут быть полезными или вредными, но их селективная ценность варьирует в разных средах. Механизм действия отбора зависит от внешней и генотипической среды, а вектор его действия от фенотипического проявления мутаций.
3. Репродуктивная изоляция - главный критерий, свидетельствующий о завершении видообразования. Видообразование может быть непрерывным и линейным, непрерывным и дивергентным, резким и конвергентным.
4. Градуализм и панадаптационизм не являются универсальными характеристиками эволюционного процесса. Большинству наземных растений свойственна именно прерывистость и резкое образование новых видов. Широко распространённые виды эволюционируют градуально, а малые изоляты - прерывисто и не всегда адаптивно. В основе прерывистого видообразования лежат специфические генетические механизмы (гибридизация , полиплоидия , хромосомные аберрации). Виды и надвидовые таксоны, как правило, различаются по адаптивно-нейтральным признакам. Главные направления эволюционного процесса (прогресс, специализация) - компромисс между адаптивностью и нейтральностью.
5. В природных популяциях широко распространены потенциально преадаптивные мутации. Этот тип мутаций играет важнейшую роль в макроэволюции, особенно в периоды резких средовых перемен.
6. Концепция скоростей действия генов объясняет эволюционную роль гетерохроний и аллометрии. Синтез проблем генетики с концепцией рекапитуляции ведет к объяснению быстрой эволюции видов, находящихся в тупиках специализации. Через неотению происходит «омоложение» таксона, и он приобретает новые темпы эволюции. Анализ соотношения онто- и филогенеза дает возможность обнаружить эпигенетические механизмы направленности эволюции.
7. В процессе прогрессивной эволюции отбор действует в сторону улучшения организации. Главным результатом эволюции было появление человека. С возникновением человека большая биологическая эволюция перерастает в психосоциальную. Эволюционная теория входит в число наук, изучающих становление и развитие человеческого общества. Она создает фундамент для понимания природы человека и его будущего.

Широкий синтез данных сравнительной анатомии, эмбриологии, биогеографии, палеонтологии с принципами генетики был осуществлен в трудах И. И. Шмальгаузена (1939), А. Л. Тахтаджяна (1943), Дж. Симпсона (1944), Б. Ренша (1947). Из этих исследований выросла теория макроэволюции . Только книга Симпсона была опубликована на английском языке и в период широкой экспансии американской биологии, чаще всего она одна упоминается среди основополагающих трудов.

Последнее высказывание, отражающее суть нейтрализма, никак не согласуется с идеологией синтетической теории эволюции, восходящей к концепции зародышевой плазмы А. Вейсмана , с которой началось развитие корпускулярной теории наследственности. Согласно взглядам Вейсмана, все факторы развития и роста находятся в половых клетках; соответственно, чтобы изменить организм, необходимо и достаточно изменить зародышевую плазму, то есть гены. В итоге теория нейтральности наследует концепцию генетического дрейфа, порожденную неодарвинизмом, но впоследствии им оставленную.

Появились новейшие теоретические разработки, позволившие ещё больше приблизить СТЭ к реально существующим фактам и явлениям, которые её первоначальная версия не могла объяснить. Достигнутые эволюционной биологией на настоящий момент рубежи отличаются от представленных ранее постулатов СТЭ:

Постулат о популяции как наименьшей эволюирующей единице остается в силе. Однако огромное количество организмов без полового процесса остается за рамками этого определения популяции, и в этом видится значительная неполнота синтетической теории эволюции.

Естественный отбор не является единственным движителем эволюции.

Эволюция далеко не всегда носит дивергентный характер.

Эволюция не обязательно идет постепенно. Не исключено, что в отдельных случаях внезапный характер могут иметь и отдельные макроэволюционные события.

Макроэволюция может идти как через микроэволюции, так и своими путями.

Сознавая недостаточность репродуктивного критерия вида, биологи все ещё не могут предложить универсального определения вида как для форм с половым процессом, так и для агамных форм.

Случайный характер мутационной изменчивости не противоречит возможности существования определенной канализированности путей эволюции, возникающей как результат прошлой истории вида. Должна стать широко известной и теория номогенеза или эволюция на основе закономерностей, выдвинутая в 1922-1923 гг. Л.С. Бергом . Его дочь Р. Л. Берг рассмотрела проблему случайности и закономерности в эволюции и пришла к заключению, что «эволюция совершается по разрешенным путям» эволюции в целом удовлетворительно объясняется этой теорией.

В качестве одного из критикуемых общих положений синтетической теории эволюции можно привести её подход к объяснению вторичного сходства, то есть близких морфологических и функциональных признаков, которые не были унаследованы, а возникли независимо в филогенетически далеких ветвях эволюции организмов.

Согласно неодарвинизму , все признаки живых существ полностью определяются генотипом и характером отбора . Поэтому параллелизм (вторичное сходство родственных существ) объясняется тем, что организмы унаследовали большое количество одинаковых генов от своего недавнего предка, а происхождение конвергентных признаков целиком приписывается действию отбора. Вместе с тем, хорошо известно, что черты сходства, развивающиеся в достаточно удалённых линиях, часто бывают неадаптивны и поэтому не могут быть правдоподобно объяснены ни естественным отбором, ни общим наследованием. Независимое возникновение одинаковых генов и их сочетаний заведомо исключается, поскольку мутации и рекомбинация - случайные процессы.

В ответ на такую критику сторонники синтетической теории могут возразить, что представления С. С. Четверикова и Р. Фишера о полной случайности мутаций в настоящее время значительно пересмотрены. Мутации случайны лишь по отношению к среде обитания, но не к существующей организации генома . Сейчас представляется вполне естественным, что разные участки ДНК обладают различной устойчивостью; соответственно, одни мутации будут возникать чаще, другие - реже. Кроме того, набор нуклеотидов весьма ограничен. Следовательно, существует вероятность независимого (и притом вполне случайного, беспричинного) появления одинаковых мутаций (вплоть до синтеза далекими друг от друга видами одного и аналогичных белков, которые не могли достаться им от общего предка). Эти и другие факторы обуславливают значительную вторичную повторяемость в структуре ДНК и могут объяснять происхождение неадаптивного сходства с позиций неодарвинизма как случайного выбора из ограниченного числа возможностей.

Другой пример - критика СТЭ сторонниками мутационной эволюции - связан с концепцией пунктуализма или «прерывистого равновесия». Пунктуализм основан на простом палеонтологическом наблюдении: продолжительность стазиса на несколько порядков превышает длительность перехода из одного фенотипического состояния в другое. Судя по имеющимся данным, это правило в общем справедливо для всей ископаемой истории многоклеточных животных и имеет достаточное количество подтверждений.

Авторы пунктуализма противопоставляют свой взгляд градуализму - представлению Дарвина о постепенной эволюции путём мелких изменений - и считают прерывистое равновесие достаточным поводом для отрицания всей синтетической теории. Столь радикальный подход вызвал дискуссию вокруг концепции прерывистого равновесия, длящуюся уже 30 лет. Большинство авторов сходится на том, что между понятиями «постепенная» и «прерывистая» имеется лишь количественная разница: длительный процесс предстает мгновенным событием, будучи изображен на сжатой временной шкале. Поэтому пунктуализм и градуализм следует рассматривать как дополнительные понятия. Кроме того, сторонники синтетической теории справедливо отмечают, что прерывистое равновесие не создает для них дополнительных трудностей: длительный стазис можно объяснять действием стабилизирующего отбора (под действием стабильных, относительно неизменных условий существования), а быстрое изменение - теорией смещающегося равновесия С. Райта для малых популяций, при резких изменениях условий существования и/или в случае прохождения вида или какой-либо его изолированной части, популяции, через бутылочное горлышко ISBN 5-03-001432-2